加強對柑橘潰瘍病的防控研究是柑橘產業發展的迫切需求。為了突破優質候選基因不多、功能和分子機制研究不深等制約柑橘抗潰瘍病分子育種的瓶頸，作者及所在團隊長期致力于挖掘柑橘抗、感潰瘍病相關基因研究。本著作介紹了作者長期以來圍繞柑橘抗、感潰瘍病基因的一系列原創研究成果，是作者所在團隊主導的多個科研項目的凝練和總結，主要涉及柑橘抗、感潰瘍病相關基因的挖掘、功能驗證以及機理解析等方面的研究。
本書適用于植物分子生物學、植物病理學等領域從事教學和科研的師生學者及研究人員和技術人員作為參考書使用。

李強
·西南大學副教授、研究生導師
·法國國家科學研究中心(CNRS)和法國圖盧茲大學(UPS)博士
·法國國立植物基因組資源中心(CNRGV)訪問學者
·數據庫RedOxiBase和CitGVD的創建者。在西南大學致力于柑橘抗病分子育種和全基因組選擇育種研究。在國內外期刊發表研究論文60余篇，授權專利30余項，擔任20余家雜志的評審專家。

柑橘是世界第一大水果，也是我國最重要的果樹之一，柑橘產業已成為我國優勢農業和效益農業發展的支柱產業。柑橘潰瘍病是對柑橘產業危害最嚴重的病害之一，給柑橘產業造成了巨大損失。培育抗病品種是防控柑橘潰瘍病最根本和最有效的方式之一。近年來日趨成熟的分子育種技術為培育抗病品種開辟了一條捷徑。發掘抗病相關基因，解析其作用機制可為柑橘抗潰瘍病分子育種提供重要的基因資源和理論依據，對柑橘抗病品種培育和潰瘍病防控都具有重要意義。
本團隊依托國家柑桔品種改良中心、國家柑桔工程技術中心、西部（重慶）科學城種質創制大科學中心等科研平臺，長期聚焦柑橘抗、感潰瘍病基因的挖掘、功能驗證和機理研究，取得了系列成果。本書以這些研究成果為素材，系統總結了作者所在團隊的研究進展，為柑橘抗潰瘍病分子育種提供了重要的理論基礎和候選基因資源，是柑橘抗潰瘍病分子育種的重要技術儲備。本書以解決科學問題為核心，結合以往發表的論文以及未發表的數據，查漏補缺、重新組織，總結、提煉和升華而成。
本書共分五篇十七章。第一篇緒論，主要介紹了研究背景和技術體系，包括柑橘與潰瘍病（第一章）、柑橘潰瘍病的防治（第二章），也進一步介紹了潰瘍病分子研究通用的研究技術體系（第三章）。第二～五篇從幾個方面挖掘了柑橘潰瘍病抗、感病基因，并深入研究了這些基因的功能，為研究柑橘抗、感潰瘍病的機制提供了分子基礎。其中，第二篇介紹柑橘抗、感潰瘍病的轉錄因子，包括CsAP2-09（第四章）、CsBZIP40（第五章）、CsWRKY43（第六章）、CsWRKY61（第七章）、CitMYB20（第八章）和CiNPR4（第九章）；第三篇介紹柑橘抗、感潰瘍病的受體，包括CsWAKL08（第十章）、CsLYK6（第十一章）和CsNBS-LRR（第十二章）；第四篇介紹植物ROS平衡調控酶系統對柑橘潰瘍病的作用，包括CsPRX25（第十三章）、CsGSTU18和CsGSTF1（第十四章）；第五篇介紹植物細胞壁代謝相關基因對柑橘潰瘍病的影響，包括CsXTH04（第十五章）、CsPAE2（第十六章）和CsPGIP（第十七章）。本書是柑橘抗、感潰瘍病分子基礎以及分子育種研究技術和成果的系統性科研集成。
本書是多人合作的產物，其中李強撰寫第四至六章、十至十七章以及附錄、前言、后記，共計210千字，并進行了全文統稿；何永睿撰寫第一、二、四章以及附錄，共計30千字；龍琴撰寫第七章以及附錄，共計25千字；鄒修平撰寫第二、三章，共計20千字；彭愛紅撰寫第九章，共計15千字；姚利曉撰寫第八章，共計10千字。
在這里還要特別感謝柑橘生物育種團隊帶頭人、國家現代農業（柑橘）產業技術體系崗位科學家陳善春研究員，在其帶領下，我們才有了明確的研究方向，也得到了殷實的資金支持，也才能取得豐碩的成果。還要感謝雷天剛、宋慶瑋、許蘭珍老師等在本項目執行期間有關于實驗操作和研究思路的幫助和指導。感謝研究生傅佳、樊捷、黃馨、楊雯、喻奇緣、秦秀娟、張晨希、線寶航、竇萬福、胡安華、祁靜靜、范海芳、賈瑞瑞、周鵬飛、張婧蕓，本科生任柳蔭、黃容和張嘉怡等在實驗操作、數據分析和文稿校對過程中的辛苦付出。
由于編寫時間倉促，著者水平有限，書中難免會存在疏漏與不足之處，敬請各位專家、讀者提出意見和建議。

著者
2024年1月

第一篇 緒論
第一章 柑橘與柑橘潰瘍病  002
第一節 柑橘概述  002
一、柑橘  002
二、柑橘的用途  002
第二節 柑橘產業發展現狀與面臨的問題  003
一、柑橘產業發展現狀  003
二、柑橘產業面臨的問題  004
第三節 柑橘潰瘍病及其危害  004
一、柑橘潰瘍病  004
二、柑橘潰瘍病的危害  004
第四節 柑橘潰瘍病菌的侵染與傳播  005
一、柑橘潰瘍病菌的侵染  005
二、柑橘潰瘍病的傳播  005

第二章 柑橘潰瘍病的防治  007
第一節 綜合防治策略  007
一、控制傳染源  007
二、切斷遠距離傳播途徑  008
三、培育抗病新品種  008
第二節 抗、感病基因資源及應用  009
一、非柑橘源抗病相關基因及應用  009
二、柑橘源抗病相關基因及應用  010

第三章 柑橘抗病分子育種的技術體系和研究方法  012
第一節 基因轉化體系  012
一、表達載體  012
二、柑橘遺傳轉化和鑒定  012
三、柑橘瞬時轉化  013
四、病毒介導的基因沉默  014
第二節 柑橘潰瘍病抗性評價體系  015
一、針刺法  015
二、注射法  015
三、柑橘潰瘍病菌生長曲線  015
第三節 分子生物學方法  016
一、蛋白質與蛋白質互作  016
二、蛋白質與DNA 互作  016
第四節 生物信息學和統計學方法  017
一、主要的生物信息學方法  017
二、統計學方法  018


第二篇 轉錄調控因子
第四章 CsAP2-09 在柑橘潰瘍病中的功能  020
第一節 AP2/ERF 轉錄因子的研究背景  020
一、AP2/ERF 轉錄因子的結構與分類  020
二、AP2/ERF 轉錄因子的功能  021
第二節 柑橘AP2 家族分析  021
一、柑橘AP2 家族的鑒定  021
二、柑橘AP2 家族保守結構域和系統發育分析  022
三、柑橘AP2 家族受潰瘍病誘導的表達模式  022
第三節 CsAP2-09 的生物信息學和表達分析  024
一、CsAP2-09 的生物信息學特征  024
二、CsAP2-09 受外源激素誘導表達  026
三、CsAP2-09 的亞細胞定位和轉錄激活活性  026
第四節 CsAP2-09 正調控柑橘潰瘍病抗性  027
第五節 CsAP2-09 調控柑橘潰瘍病抗性的分子機制  029
一、CsAP2-09 過表達植株的轉錄組分析  029
二、CsAP2-09 調控水楊酸和茉莉酸的合成  031
三、CsAP2-09 調控過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性  031
四、CsAP2-09 調控柑橘活性氧水平  032
五、CsAP2-09 調控柑橘潰瘍病菌侵染的超敏反應  034
六、CsAP2-09 調控植物細胞木質素化  034
七、CsAP2-09 與多個抗病相關蛋白互作  035
第六節 本章小結  036

第五章 CsBZIP40 在柑橘潰瘍病中的功能  038
第一節 BZIP 轉錄因子的研究背景  038
第二節 柑橘BZIP 家族分析  039
一、柑橘BZIP 家族  039
二、柑橘BZIP 家族染色體定位和基因復制  041
三、柑橘BZIP 家族的信息學特征  041
第三節 CsBZIP40 的表達分析  043
一、CsBZIP40 的亞細胞定位  043
二、CsBZIP40 受潰瘍病的誘導表達模式  044
三、CsBZIP40 受外源激素的誘導表達模式  044
第四節 CsBZIP40 正調控柑橘潰瘍病抗性  045
一、CsBZIP40 過表達增強柑橘潰瘍病抗性  045
二、CsBZIP40 的干擾表達可增強柑橘潰瘍病易感性  045
第五節 CsBZIP40 調控柑橘潰瘍病抗性的機制  047
一、CsBZIP40 與CsNPR1 互作并調控水楊酸合成  047
二、CsBZIP40 調控水楊酸響應基因  047
三、CsBZIP40 調控活性氧平衡  049
第六節 本章小結  050

第六章 CsWRKY43 在柑橘潰瘍病中的功能  052
第一節 WRKY 轉錄因子的研究背景  052
一、WRKY 轉錄因子的結構  052
二、WRKY 轉錄因子的功能  052
三、WRKY 轉錄因子的調控機制  053
第二節 CsWRKY43 的生物信息學特征  053
第三節 CsWRKY43 的表達特征  054
一、CsWRKY43 的亞細胞定位  054
二、CsWRKY43 受潰瘍病的誘導表達模式  055
第四節 CsWRKY43 負調控柑橘潰瘍病抗性  056
第五節 CsWRKY43 負調控柑橘潰瘍病抗性的機制  057
一、CsWRKY43 調控過氧化物酶酶活性  057
二、CsWRKY43 靶向并激活CsPRX53  057
第六節 本章小結  059

第七章 CsWRKY61 在柑橘潰瘍病中的功能  061
第一節 CsWRKY61 的生物信息學特征  061
第二節 CsWRKY61 的表達特征  062
一、CsWRKY61 的亞細胞定位  062
二、CsWRKY61 受潰瘍病的誘導表達模式  062
第三節 CsWRKY61 正調控柑橘潰瘍病抗性  063
第四節 CsWRKY61 調控柑橘潰瘍病抗性的機制  064
第五節 本章小結  065

第八章 CitMYB20 在柑橘潰瘍病中的功能  066
第一節 MYB 轉錄因子的研究背景  066
第二節 CitMYB20 的表達特征  066
一、CitMYB20 受潰瘍病的誘導表達模式  066
二、CitMYB20 受激素的誘導表達模式  067
第三節 CitMYB20 正調控柑橘潰瘍病抗性  068
一、CitMYB20 轉基因植株鑒定  068
二、CitMYB20 轉基因植株抗性評價  068
第四節 本章小結  070

第九章 CiNPR4 在柑橘潰瘍病中的功能  072
第一節 病程相關基因非表達子的研究背景  072
第二節 CiNPR4 正調控柑橘潰瘍病抗性  072
第三節 CiNPR4 正調控柑橘潰瘍病抗性的機制  074
一、CiNPR4 調控水楊酸和茉莉酸合成  074
二、CiNPR4 調控水楊酸和茉莉酸響應基因  074
三、CiNPR4 與CsTGA2 互作  075
第四節 本章小結  076


第三篇 植物免疫受體
第十章 CsWAKL08 在柑橘抗潰瘍病中的功能  079
第一節 細胞壁關聯的類受體激酶的研究背景  079
一、細胞壁關聯的類受體激酶的發現  079
二、細胞壁關聯的類受體激酶的結構和分類  080
三、細胞壁關聯的類受體激酶的功能和機制  080
第二節 柑橘WAKL 家族分析  081
一、柑橘WAKL 家族的鑒定  081
二、柑橘WAKL 家族的系統發育  082
三、柑橘WAKL 家族的結構域  083
第三節 柑橘WAKL 家族受潰瘍病的誘導表達模式  084
第四節 CsWAKL08 的信息學和表達特征  085
一、CsWAKL08 的信息學特征  085
二、CsWAKL08 受水楊酸和茉莉酸誘導表達模式  086
三、CsWAKL08 定位于質膜  087
第五節 CsWAKL08 正調控柑橘潰瘍病抗性  087
一、CsWAKL08 過表達增強柑橘潰瘍病抗性  087
二、CsWAKL08 干擾增強柑橘潰瘍病易感性  089
第六節 CsWAKL08 正調控柑橘潰瘍病抗性的機制  090
一、CsWAKL08 調控活性氧平衡  090
二、CsWAKL08 調控茉莉酸的生物合成  091
三、CsWAKL08 調控茉莉酸響應基因  091
第七節 本章小結  092

第十一章 CsLYK6 在柑橘潰瘍病中的功能  093
第一節 溶解素基序類受體激酶的研究背景  093
一、溶解素基序類受體激酶的發現  093
二、溶解素基序類受體激酶的功能和機制  093
第二節 柑橘LYK 家族分析  095
一、柑橘LYK 家族的鑒定  095
二、柑橘LYK 家族的系統發育  095
第三節 CsLYK6 的生物信息學特征  096
第四節 CsLYK6 的表達特征  097
一、CsLYK6 受柑橘潰瘍病的誘導表達模式  097
二、CsLYK6 的亞細胞定位  097
第五節 CsLYK6 正調控柑橘潰瘍病抗性  098
第六節 CsLYK6 正調控柑橘潰瘍病抗性的機制  099
一、CsLYK6 調控過氧化氫合成  099
二、CsLYK6 調控CsRBOH5 的磷酸化和轉錄  100
三、CsLYK6-CsCPK13-CsMAPK6 模塊調控CsRBOH5 的磷酸化  100
四、CsLYK6-CsMAPK6-CsWRKY33 模塊調控CsRBOH5 的轉錄  101
第七節 本章小結  103

第十二章 CsNBS-LRR 在柑橘潰瘍病中的功能  105
第一節 NBS-LRR 的研究背景  105
第二節 柑橘NBS-LRR 的生物信息學特征  106
第三節 柑橘CsNBS-LRR 的表達特征  106
第四節 柑橘CsNBS-LRR 正調控柑橘潰瘍病抗性  107
第五節 柑橘CsNBS-LRR 正調控柑橘潰瘍病抗性的機制  108
一、CsNBS-LRR 調控水楊酸和茉莉酸合成  108
二、CsNBS-LRR 調控水楊酸響應基因  108
第六節 本章小結  109


第四篇 植物ROS 平衡調控酶系統
第十三章 CsPrx25 在柑橘潰瘍病中的功能  112
第一節 CⅢ過氧化物酶的研究背景  112
第二節 柑橘CⅢ Prx 家族分析  113
一、柑橘CⅢ Prx 家族的鑒定  113
二、柑橘CⅢ Prx 家族的系統發育  115
三、柑橘CⅢ Prx 家族的染色體定位  116
第三節 柑橘CⅢ Prx 家族的生物信息學特征  117
第四節 CsPrx25 的表達特征  118
一、CsPrx25 定位于質外體  118
二、CsPrx25 受潰瘍病的誘導表達模式  118
第五節 CsPrx25 正調控柑橘潰瘍病抗性  119
第六節 CsPrx25 正調控柑橘潰瘍病抗性的機制  120
一、CsPrx25 調控酶促抗氧化系統  120
二、CsPrx25 調控活性氧平衡  120
三、CsPrx25 調控木質化  122
第七節 本章小結  122

第十四章 CsGSTU18 和CsGSTF1 在柑橘潰瘍病中的功能  124
第一節 谷胱甘肽-S - 轉移酶的研究背景  124
第二節 柑橘GST 家族分析  125
一、柑橘GST 家族的鑒定  125
二、柑橘GST 家族的系統發育  128
三、柑橘GST 家族的染色體定位  128
四、柑橘GST 家族的基因結構和保守基序  128
第三節 CsGSTU18 和CsGSTF1 的表達特征  130
一、CsGSTU18 和CsGSTF1 受柑橘潰瘍病誘導表達模式  130
二、CsGSTU18 和CsGSTF1 受激素誘導表達模式  130
三、CsGSTU18 和CsGSTF1 的亞細胞定位  131
第四節 CsGSTU18 和CsGSTF1 在柑橘潰瘍病中的功能  132
一、CsGSTU18 和CsGSTF1 瞬時轉化降低ROS 水平  132
二、CsGSTU18 和CsGSTF1 的沉默增強潰瘍病抗性  132
第五節 CsGSTU18 和CsGSTF1 調控柑橘潰瘍病抗性的機制  133
第六節 本章小結  134


第五篇 植物細胞壁代謝相關酶
第十五章 CsXTH04 在柑橘潰瘍病中的功能  136
第一節 木葡聚糖內轉葡萄糖基/ 水解酶的研究背景  136
第二節 柑橘XTH 家族分析  136
一、柑橘XTH 家族的鑒定  136
二、柑橘XTH 家族的系統發育  138
三、柑橘XTH 家族的染色體定位與基因復制  138
第三節 柑橘XTH 家族鑒定的表達特征  141
第四節 CsXTH04 的表達特征  142
第五節 CsXTH04 負調控柑橘潰瘍病抗性  142
一、CsXTH04 過表達增強柑橘潰瘍病易感性  142
二、CsXTH04 干擾增強柑橘潰瘍病抗性  143
第六節 本章小結  144

第十六章 CsPAE2 在柑橘潰瘍病中的功能  146
第一節 果膠乙酰酯酶的研究背景  146
第二節 柑橘PAE 家族分析  147
一、柑橘PAE 家族的鑒定  147
二、柑橘PAE 家族的系統發育  148
三、柑橘PAE 家族的保守結構域和二級結構  148
四、柑橘PAE 家族的染色體定位和基因結構  148
第三節 CsPAE2 受柑橘潰瘍病誘導表達模式  150
第四節 CsPAE2 負調控柑橘潰瘍病抗性  151
一、CsPAE2 過表達增強潰瘍病易感性  151
二、CsPAE2 沉默增強柑橘潰瘍病抗性  152
第五節 本章小結  152

第十七章 CsPGIP 在柑橘潰瘍病中的功能  154
第一節 多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白的研究背景  154
第二節 柑橘PGIP 的生物信息學特征  155
第三節 CsPGIP 的表達特征  156
一、CsPGIP 的亞細胞定位  156
二、CsPGIP 受柑橘潰瘍病的誘導表達模式  156
第四節 CsPGIP 正調控柑橘潰瘍病抗性  158
一、CsPGIP 過表達轉基因植株的鑒定  158
二、CsPGIP 過表達轉基因植株的表型  158
三、CsPGIP 過表達轉基因植株的抗性評價  158
第五節 本章小結  160


附錄  162

參考文獻  178

后記  186